Сообщество морского планктона как активная среда

М. А. Гладыш; Н. С. Челядина; А. В. Кузнецов

doi:10.24855/biosfera.v17i2.993

Сообщество морского планктона как активная среда

М. А. Гладыш, Н. С. Челядина, А. В. Кузнецов

Abstract

Изучен видовой состав прибрежного микропланктона и его динамика в зависимости от сезонных до суточных изменений и географических особенностей в период с 2022 по 2024 год на шести экспериментальных станциях, расположенных вдоль побережья от северной части Севастополя до южного берега Крыма. Методы исследования включают морфологический анализ проб, отобранных с использованием установки последовательной фильтрации Biber-2, а также анализ спутниковых данных с группировки Sentinel-3. Спутниковые наблюдения содержат информацию о температуре воды, солёности, значении pH, содержании кислорода и хлорофилла-А. Статистический анализ и визуализацию проводили средствами R. Имитационное моделирование динамики морского планктона осуществляли с помощью собственной компьютерной программы planctonBCR.py, описывающей взаимодействия между различными видами/морфотипами планктона. Результаты исследования показывают, что биоразнообразие планктонных организмов растёт с усложнением рельефа дна. Наибольшее число видов микропланктона было обнаружено на станции Форос в районе с большим перепадом высот и глубин. Отмечены обратные зависимости между сезонными изменениями температуры воды и содержанием хлорофилла. Исследования суточных проб и границ отдельных спутниковых пикселей в 3 км показали существенную изменчивость планктонного сообщества за короткие промежутки времени и на небольших пространственных масштабах. Стохастическое распределение микропланктона во времени и пространстве может быть вызвано автоволновыми процессами в сложном сообществе гидробионтов. Компьютерное моделирование подтверждает роль планктонного сообщества в формировании сложной динамики морской экосистемы, дополняя полевые исследования и спутниковые наблюдения. Поднимается вопрос о возможной фрактальности этих проявлений на масштабной шкале и наличии масштабной инвариантности в распределении планктона. Выводы исследования указывают на важность учёта микроэкологических процессов в изучении морских экосистем. Полученные данные подтверждают, что биоразнообразие и динамика планктонных сообществ являются ключевыми факторами в поддержании стабильности и функционирования морских экосистем.

Keywords

Чёрное море, микропланктон, микроскопия, биоразнообразие, вариативность, спутниковые данные

Full Text:

PDF (Русский)

Как процитировать материал

References

Литература

1. Hutchinson GE. The paradox of the plankton. Am Nat. 1961;95(882):137-45.

2. Беклемишев КВ. Экология и биогеография пелагиали. М.: 1969.

3. Cloern JE. Phytoplankton bloom dynamics in coastal ecosystems: A review with some general lessons from sustained investigation of San Francisco Bay, California. Rev Geophys. 1996;34(2):127-68.

4. Ward BA, Dutkiewicz S, Follows MJ. Modelling spatial and temporal patterns in size-structured marine plankton communities: top-down and bottom-up controls. J Plankton Res. 2014;36(1):31-47.

5. Виноградов МЕ. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: 1968.

6. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanol Acta. 1978;1(4):493-509.

7. Falkowski P, Scholes RJ, Boyle E, et al. The global carbon cycle: A test of our knowledge of earth as a system. Science. 2000;290(5490):291-6.

8. Sarmiento JL, Slater R, Barber R, Bopp L, Doney SC, Hirst AC, Kleypas J, Matear R, Mikolajewicz U, Monfray P, Soldatov V, Spall SA, Stouffer R. Response of ocean ecosystems to climate warming. Glob Biogeochem Cycles. 2004;18(3):GB3003.

9. McClain CR. A decade of satellite ocean color observations. Annu Rev Mar Sci. 2009;1:19-42.

10. Werdell PJ, Behrenfeld MJ, Bontempi PS, et al. The Plankton, Aerosol, Cloud, ocean Ecosystem mission: Status, science, advances. Bull Am Meteorol Soc. 2019;100:1775-94.

11. Моисеева НА, Чурилова ТЯ, Ефимова ТВ, Скороход ЕЮ, Артемьев ВА, Юшманова АВ. Концентрация и флуоресценция хлорофилла а в Атлантическом секторе Антарктики. Океанология. 2023;63(4):618-27.

12. Efimova T, Churilova T, Skorokhod E, Buchelnikova V, Buchelnikov A, Moiseeva N, Salyuk P, Stepochkin I, Melnik A. Effect of water trophic status on bio-optical properties and productive characteristics of phytoplankton of the Black Sea coastal waters near Sevastopol. Marine Biol Res. 2023;19(2-3):81-93.

13. Ефимова ТВ, Чурилова ТЯ, Моисеева НА, Скороход ЕЮ, Бучельников АС, Бучельникова ВА. Продукционные характеристики фитопланктона атлантического сектора Южного океана астрономическим летом 2020 года в поверхностном слое вод. Вестник Керченского государственного морского технологического университета. 2024;(3):7-19.

14. Efimova T, Churilova T, Skorokhod E, Buchelnikov A, Moiseeva N. Phytoplankton photosynthetic parameters and primary production in some Arctic regions during the summer of 2020. J Marine Syst. 2025;248:104050.

15. Xi H, Losa SN, Brotas V, Gomes M, Peeken I, Mangin A, Bracher A. Two-decade satellite monitoring of surface phytoplankton functional types in the Atlantic Ocean. Sci Rep. 2022;12:12345.

16. Roy S, Sathyendranath S, Bouman H, Platt T. The global distribution of phytoplankton size spectrum and size classes from their light-absorption spectra derived from satellite data. Remote Sens Environ. 2013;139:185-97.

17. Зенкевич ЛА. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. 1-2. М.: 1947-1951.

18. Falkowski PG, Barber RT, Smetacek V. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production. Science. 1998;281(5374):200-6.

19. Киселев ИА. Планктон морей и континентальных водоёмов. Т. 1. Л.: Наука, 1969.

20. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science. 1998;281(5374):237-40.

21. Минеева НМ. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги. Дисс…д.б.н. Борок; 2003.

22. Lovenduski NS, Gruber N, Doney SC, Lima ID. Enhanced CO2 outgassing in the Southern Ocean due to climate variability in the austral winter. Nat Geosci. 2007;449(7161):871-4.

23. Георгиева ЛВ, Сеничкина ЛГ. Фитопланктон Черного моря: современное состояние и перспективы исследований. Экология моря. 1996;45:6-13.

24. Bologa AS, Frangopol PT, Vedernikov VI, Stelmakh LV, Yunev OA, Yilmaz A, Oguz T. Distribution of planktonic primary production in the Black Sea. In: Environmental Degradation of the Black Sea: Challenges and Remedies. Dordrecht: Springer Netherlands; 1999. P. 131-45.

25. Oguz T, Gilbert D. Abrupt transitions of the top-down controlled Black Sea pelagic ecosystem during 1960-2000: evidence for regime-shifts under strong fishery exploitation and nutrient enrichment modulated by climate-induced variations. Deep Sea Rese Pt I Oceanographic Res Papers. 2007;54(2):220-42.

26. Yunev O, Carstensen J, Stelmakh L, Belokopytov V, Suslin V. Temporal changes of phytoplankton biomass in the western Black Sea shelf waters: Evaluation by satellite data (1998-2018). Estuarine Coastal Shelf Sci. 2022;271:107865.

27. Морозова-Водяницкая НВ. Фитопланктон Черного моря. I. Фитопланктон в районе г. Севастополя и общий обзор фитопланктона Черного моря. Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. 1948;6:39-172.

28. Стельмах ЛВ, Губанов ВИ, Бабич ИИ. Сезонные изменения скорости роста и лимитирование фитопланктона питательными веществами в прибрежных водах Черного моря в районе Севастополя. Морской экологический журнал. 2004;3(4):55-73.

29. Orekhova NA, Varenik AV. Current hydrochemical regime of the Sevastopol Bay. Phys Oceanogr. 2018;25(2):124-35.

30. Stelmakh L, Kovrigina N, Gorbunova T. Phytoplankton adaptation strategies under the influence of climatic changes and anthropogenic pressure on the Black Sea coastal ecosystems on the example Sevastopol Bay. In: 9th International Symposium of Ecologists of Montenegro - ISEM9. Podgorica: Institute for Biodiversity and Ecology, 2020. P. 29.

31. Мансурова ИМ, Стельмах ЛВ, Ковригина НП, Бабич ИИ. Сезонная динамика фитопланктона Севастопольской бухты (Черное море) в условиях климатических изменений и антропогенного воздействия. В кн.: Биология водных экосистем в XXI веке: факты, гипотезы, тенденции. Ярославль: Филигрань, 2021. С. 131.

32. Stelmakh L, Kovrigina N, Gorbunova T. Phytoplankton seasonal dynamics under conditions of climate change and anthropogenic pollution in the western coastal waters of the Black Sea (Sevastopol Region). J Marine Sci Engin. 2023;11(3):569 (14 p.).

33. Поликарпов ИГ, Сабурова МА, Манжос ЛА, Павловская НА, Гаврилова НА. Биологическое разнообразие микропланктона прибрежной зоны Черного моря в районе Севастополя (2001-2003 гг.). В кн.: Еремеев ВН, Гаевская АВ, ред. Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика; 2003. С. 16-43.

34. Сеничева МИ. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты. Экология моря. 1980;(1):С. 3-11.

35. Финенко ЗЗ, Крупаткина ДК. Первичная продукция и размерная структура фитопланктона в зимне-весенний период. В кн.: Планктон Черного моря; 1993. С. 74-92.

36. Финенко ЗЗ, Стельмах ЛВ, Мансурова ИМ, Георгиева ЕЮ, Цилинский ВС. Сезонная динамика структурных и функциональных показателей фитопланктонного сообщества в Севастопольской бухте. Системы контроля окружающей среды. 2017;9(29):73-82.

37. Hallegraeff GM. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia. 1993;32(2):79-99.

38. Smayda TJ. Harmful algal blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in coastal waters. Hydrobiologia. 1997;352(1-3):1-39.

39. Скороход ЕЮ, Ефимова ТВ, Моисеева НА, Землянская ЕА, Чурилова ТЯ. Сравнение значений концентрации хлорофилла a, восстановленных по данным спектрорадиометра MODIS-Aqua, с результатами измерений в прибрежных водах Чёрного моря в районе Севастополя. Морской биологический журнал. 2019;4(4):53-61.

40. Скороход ЕЮ, Чурилова ТЯ, Ефимова ТВ, Моисеева НА, Суслин ВВ. Биооптические характеристики прибрежных вод Черного моря вблизи Севастополя: оценка точности спутниковых продуктов, восстановленных по данным MODIS и VIIRS. Морской гидрофизический журнал. 2021;(2):233-246.

41. Виноградов МЕ, Флинт МВ (ред.). Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. Сборник научных трудов. Москва: Наука; 1989.

42. Falkowski P. Ocean science: The power of plankton. Nature. 2012;483:17-20.

43. Герасимов ИП. Научные основы современного мониторинга окружающей среды. Известия АН СССР. Сер геогр. 1975;(3):13-25.

44. Levin SA, Grenfell B, Hastings A, Perelson AS. Mathematical and computational challenges in population biology and ecosystem science. Science. 2001;275:334-43.

45. Гунькова АК, Тихонов СЮ, Курченко ВМ, Подкидышева ЮК, Поспелова НВ, Лишаев ВН, Кузнецов АВ. От баз данных к экспериментам на модели Кадыковского карьера. В кн.: Актуальные вопросы биологической физики и химии. БФФХ-2023: материалы XVIII международной научной конференции, г. Севастополь, 11-15 сентября 2023 г. Севастополь; 2023. С. 119-20.

46. Савицкий МА, Кузнецов АВ. Фракционирование планктона с помощью последовательной фильтрации и построение пирамид биоразнообразия. Актуальные вопросы биологической физики и химии. 2023;8(1):99-110.

47. Гладыш МА, Хавронюк ИС, Таран НА, Гунькова АК, Челядина НС, Железнова СН, Лишаев ВН, Стельмах ЛВ, Кузнецов АВ. Сравнение микропланктона возле базы Мокроусова и в Форосе (Крым): объединение данных из разных источников. В кн.: Актуальные вопросы биологической физики и химии. БФФХ-2023: материалы XVIII международной научной конференции, г. Севастополь, 11-15 сентября 2023 г. Севастополь; 2023. С. 118-9.

48. Гладыш МА, Курченко ВМ, Подкидышева ЮК, Кузнецов АВ. Комплексное исследование Гераклейского полуострова: от метеорологических данных до влияния катастроф. В кн.: Актуальные вопросы биологической физики и химии. БФФХ-2024: материалы XIX международной научной конференции, г. Севастополь, 16-20 сентября 2024 г. Севастополь; 2024. С. 93-4.

49. Козинцев АФ, Бобко НИ, Лишаев ВН, Кузнецов АВ, Аннинский БЕ. Минеральный состав поверхностных пород и многообразие микропланктона пресных водоёмов в рекреационной зоне Севастополя. Экосистемы. 2025;(41):166-79.

50. Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. Elsevier; 1998.

51. Longhurst AR. Ecological Geography of the Sea. Academic Press; 1998.

52. Прошкина-Лавренко АИ. Диатомовые водоросли планктона Чёрного моря. М.-Л.: АН СССР; 1955.

53. Молло П, Нури А. Планктон. Учебное пособие. Севастополь, 2019.

54. Денисенко ОС. Современное состояние гидробиологических сообществ прибрежных акваторий Черного моря Республики Крым и города Севастополя (Каркынчицкий залив, Каламитский залив, Севастопольская бухта, Феодосийский залив). Научное обозрение. Биологические науки. 2023;(1):10-17.

55. Стельмах ЛВ, Ковригина НП, Мансурова ИМ, Бабич ИИ, Минина НВ. Реакция фитопланктонного сообщества прибрежных вод Чёрного моря на климатические изменения и антропогенное воздействие (регион Севастополя). В кн.: Актуальные проблемы изучения черноморских экосистем – 2020 : тез. докл. Всерос. онлайн-конф., 19–22 октября 2020 г., Севастополь, Российская Федерация. Севастополь: ФИЦ ИнБЮМ; 2020. С. 85-6.

56. Irigoien X, Huisman J, Harris RP. Global biodiversity patterns of marine phytoplankton and zooplankton. Nature. 2004;429:881-4.

57. Turk D, Bruggeman J, Vichi M, et al. Modelling plankton ecosystems at a global scale: formulation, implementation and validation of the plankton functional type component of the Ocean Carbon Cycle Model (OCCAM). Geosci Model Develop. 2011;4(1):117-41.

58. Fasham MJR, Ducklow HW, McKelvie SM. A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer. J Marine Res. 2001;59(5):591-639.

59. Моисеева НА, Чурилова ТЯ, Скороход ЕЮ, Салюк ПА, Ефимова ТВ, Давыдова ДГ, Саушева АА, Самойлов МА. Связь концентрации хлорофилла а с интенсивностью флуоресценции, регистрируемой погружным зондом в прибрежной акватории Камчатки. Вестник Керченского государственного морского технологического университета. 2024;(3):33-45.

60. Churilova TYa, Efimova TV, Moiseeva NA, Skorokhod EYu, Kalmykova DV, Sutorikhin IA, Kirillov VV. Comparison of bio-optical properties of optically complex waters with different trophic status. Physi Oceanograph. 2024;31(4):507-26.

61. Churilova T, Skorokhod E, Suslin V, Moiseeva N, Efimova T, Buchelnikov A. Assessment of the accuracy of Sentinel-3 OLCI L2 products retrieved by standard and regional algorithms for ecological monitoring of the Black Sea coastal and shelf waters. Reg Stud Marine Sci. 2024;79:103847..

62. Уфимцева МА, Кузнецов АВ. Экспресс-оценка размерных фракций планктона в акватории г. Севастополь зимой 2021-2022 гг: модельные исследования. Актуальные вопросы биологической физики и химии. 2022;7(4):640-644.

63. Киселев ИА. Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР. Определение по фауне СССР. Л.: Издательство Зоологического института АН СССР; 1950.

64. Мордухай-Болтовской ФД (ред.). Определитель беспозвоночных животных фауны Чёрного и Азовского морей. 3 тома Киев: Киевская книжная фабрика; 1969.

65. Рябушко ЛИ. Микрофитобентос Чёрного моря. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика; 2013.

66. Murray JD. Mathematical Biology. Springer; 2002.

67. Langtangen HP. A Primer on Scientific Programming with Python. Springer; 2011.

68. Weinan E. Principles of Multiscale Modeling. Cambridge University Press; 2011

69. Falconer K. Fractal Geometry: Mathematical Foundations and Applications. Wiley; 2003.

70. Seuront L. Fractals and Multifractals in Ecology and Aquatic Science. Boca Raton: CRC Press; 2009.

71. Colwell RK. Biodiversity: Concepts, Patterns and Measurement. In: Levin SA, ed. The Princeton Guide to Ecology. Princeton: Princeton University Press; 2009. P. 257-63.

72. Acevedo-Trejos E, Brandt G, Bruggeman J, Merico A. Mechanisms shaping size structure and functional diversity of phytoplankton communities in the ocean. Sci Rep. 2015;5:8918.

73. de Vargas C, Audic S, Henry N, et al. Ocean plankton. Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean. Science. 2015;348:1261605.

74. Sommeria-Klein G, Watteaux R, Ibarbalz FM, Pierella Karlusich JJ, Iudicone D, Bowler C, Morlon H. Global drivers of eukaryotic plankton biogeography in the sunlit ocean. Science. 2021;374:594-9.

75. Бердников СВ, Селютин ВВ, Сурков ФА, Тютюнов ЮВ. Моделирование морских экосистем: опыт, современные подходы, направления развития (обзор). Часть 1. Сквозные модели. Морской гидрофизический журнал. 2022;38:105-22.

76. Chao A. Species richness estimation. In: Balakrishnan N, Read CB, Vidakovic B, eds. Encyclopedia of Statistical Sciences. New York: Wiley; 2005. P. 7909-16.

77. Xu S, Böttcher L, Chou T. Diversity in biology: definitions, quantification and models. Phys Biol. 2020;17:031001.

78. Финенко ЗЗ, Мансурова ИМ, Суслин ВВ. Динамика концентрации хлорофилла a в Чёрном море по спутниковым измерениям. Морской биологический журнал. 2019;4(2):87-95.

79. Arhonditsis G, Karydis M, Tsirtsis G. Analysis of phytoplankton community structure using similarity indices: a new methodology for discriminating among eutrophication levels in coastal marine ecosystems. Environ Manag. 2003;31(5):619-32.

80. Lovejoy S, Schertzer D, Silas P. Multifractals and resolution dependence of remotely sensed data. Geophys Res Lett. 2001;28(10):1913-6.

81. Mitchell JG, Yamazaki H, Seuront L, Wolk F, Li H. Phytoplankton patch patterns: Seascape anatomy in a turbulent ocean. J Marine Syst. 2008;69(3-4):247-53.

82. Våge S, Thingstad TF. Fractal hypothesis of the pelagic microbial ecosystem - can simple ecological principles lead to self-similar complexity in the pelagic microbial food web? Front Microbiol. 2015;6:1357.

83. Halley JM, Hartley S, Kallimanis AS, Kunin WE, Lennon JJ, Sgardelis SP. Uses and abuses of fractal methodology in ecology. Ecol Lett. 2004;7(3):254-71.

84. Израэль ЮА. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка окружающей природной среды. Основы мониторинга. Метеорология и гидрология. 1974;(7):3-8.

85. Siegel DA. Resource competition in a discrete environment. Why are plankton distributions paradoxical? Limnol Oceanogr. 1998;43:1133-46.

86. Tett P. The ecology of plankton in Scottish coastal waters. Proc Roy Soc Edinburgh Sec B. 1992;100:27-54.

87. Lotka AJ. Elements of Physical Biology. Baltimore: Williams & Wilkins; 1925.

88. Volterra V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically. Nature. 1926;118:558-60.

89. Martinez ND. Artifacts or attributes? Effects of resolution on the Little Rock Lake food web. Ecol Monogr. 1991 61(4):367-92.

90. Schroeder M. Fractals, Chaos, Power Laws: Minutes from an Infinite Paradise. New York: W.H. Freeman; 1991.

91. Dunne JA. The Network Structure of Food Webs. In: Pascual M, Dunne JA (eds). Ecological Networks: Linking Structure to Dynamics in Food Webs. New York; 2005.

92. Arii K, Derome R, Parrott L. Examining the potential effects of species aggregation on the network structure of food webs. Bull Math Biol. 2007;69(1):119-33.

93. Белоусов БП. Периодически действующая реакция и ее механизм. Сборник рефератов по радиационной медицине. 1959;147:145.

94. Zhabotinsky AM. Periodic processes of the oxidation of malonic acid in solution (study of the kinetics of Belousov's reaction). Biophysics. 1964;9:329-35.

95. Cardinale BJ, Bennett DM, Nelson CE, Gross K. Does productivity drive diversity or vice versa? A test of the multivariate productivity-diversity hypothesis in streams. Ecology. 2009;90(5):1227-41.

96. Mandelbrot BB. The Fractal Geometry of Nature. San Francisco: W.H. Freeman; 1982.

97. Turcotte DL. Fractals and Chaos in Geology and Geophysics. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.

98. Record NR, Pershing AJ, Maps F. The paradox of the “paradox of the plankton”. ICES J Marine Sci. 2014;71(2):236-40.

Reference List

1. Hutchinson GE. The paradox of the plankton. Am Nat. 1961;95(882):137-45.

2. Beklemishev KV. Ekologiya i Biogeografiya Pelagiali [Ecology and Biogeography of the Pelagic Zone]. Moscow: 1969. (In Russ.)

3. Cloern JE. Phytoplankton bloom dynamics in coastal ecosystems: A review with some general lessons from sustained investigation of San Francisco Bay, California. Rev Geophys. 1996;34(2):127-68.

4. Ward BA, Dutkiewicz S, Follows MJ. Modelling spatial and temporal patterns in size-structured marine plankton communities: top-down and bottom-up controls. J Plankton Res. 2014;36(1):31-47.

5. Vinogradov MYe. Vertikalonoye Raspredeleniye Okeanicheskogo Planktona. Moscow; 1968

6. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanol Acta. 1978;1(4):493-509.

7. Falkowski P, Scholes RJ, Boyle E, et al. The global carbon cycle: A test of our knowledge of earth as a system. Science. 2000;290(5490):291-6.

9. McClain CR. A decade of satellite ocean color observations. Annu Rev Mar Sci. 2009;1:19-42.

10. Werdell PJ, Behrenfeld MJ, Bontempi PS, et al. The Plankton, Aerosol, Cloud, ocean Ecosystem mission: Status, science, advances. Bull Am Meteorol Soc. 2019;100:1775-94.

13. Yefimova TV, Churilova TYa, Moiseyeva NA, Skorokhod EYu, Buchelnikov AS, Buchelnikova VA. [Production characteristics of phytoplankton in the Atlantic sector of the Southern Ocean during the astronomical summer of 2020 in the surface layer of waters]. Vestnik Kerchenskogo Gosudarstvennogo Morskogo Tekhnologicheskogo Universiteta 2024;(3):7-19. (In Russ.)

15. Xi H, Losa SN, Brotas V, Gomes M, Peeken I, Mangin A, Bracher A. Two-decade satellite monitoring of surface phytoplankton functional types in the Atlantic Ocean. Sci Rep. 2022;12:12345.

17. Zenkevich LA. Fauna i Biologicheskaya Produktivnost Moria [Fauna and Biological Productivity of the Sea Vol. 1-2]. Moscow; 1947-1951. (In Russ.)

18. Falkowski PG, Barber RT, Smetacek V. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production. Science. 1998;281(5374):200-6.

19. Kiselev IA. Plankton Morey i Kontinentalnykh Vodoyomov [Plankton of Seas and Continental Water Bodies]. Leningrad: Nauka; 1969. (In Russ.)

20. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science. 1998;281(5374):237-40.

21. Mineyeva NM. Ekologo-Fiziologicheskie Aspekty Formirovaniya Pervichnoy Produktivnosti Planktona Vodokhranilishch Volgi [Ecological and Physiological Aspects of Primary Production of Plankton in the Reservoirs of Volga]. PhD Dissertation. Borok; 2003. (In Russ.)

22. Lovenduski NS, Gruber N, Doney SC, Lima ID. Enhanced CO2 outgassing in the Southern Ocean due to climate variability in the austral winter. Nat Geosci. 2007;449(7161):871-4.

23. Georgiyeva LV, Senichkina LG. [Phytoplankton of the Black Sea: current state and research prospects]. Ekologiya morya. 1996;45:6-13. (In Russ.)

27. Morozova-Vodyanitskaya NV. [Phytoplankton of the Black Sea. I. Phytoplankton in the vicinity of Sevastopol and a general review of the phytoplankton of the Black Sea]. Trudy Sevastopolskoy Biologicheskoy Stantsii AN SSSR 1948;6:39-172. (In Russ.)

28. Stelmakh LV, Gubanov VI, Babich II. [Seasonal dynamics of growth rates and nutrient limitation of phytoplankton in the coastal waters of the Black Sea in the vicinity of Sevastopol]. Morskoy Ekologicheskiy Zhurnal 2004;3(4):55-73. (In Russ.)

29. Orekhova NA, Varenik AV. Current hydrochemical regime of the Sevastopol Bay. Phys Oceanogr. 2018;25(2):124-35.

31. Mansurova IM, Stelmakh LV, Kovrigina NP, Babich II. [Seasonal dynamics of phytoplankton in Sevastopol Bay (Black Sea) under the influence of climate change and anthropogenic impact]. In: Biologiya Vodnykh Ekosistem v XXI Veke: Fakty, Gipotezy, Tendentsii. Yaroslavl: Filigran; 2021. P. 131. (In Russ.)

33. Polikarpov IG, Saburova MA, Manzhos LA, Pavlovskaya NA, Gavrilova NA. [Biodiversity of microplankton in the coastal zone of the Black Sea in Sevastopol vicinity (2001-2003)]. In: Eremeyv V.N., Gaevskaya A.V., eds. Sovremennoe Sostoyanie Bioraznoobraziya Priberezhnykh vod Kryma (Chernomorskiy Sektor). Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika; 2003. P. 16-43. (In Russ.)

34. Senicheva MI. [Seasonal dynamics of the number, biomass and productivity of phytoplankton in Sevastopol Bay]. Ekologiya Moria. 1980;(1):3-11. (In Russ.)

35. Finenko ZZ, Krupatkin DK. [Primary production and size structure of phytoplankton in the winter-spring period]. In: Plankton Chornogo Moria [Plankton of the Black Sea]; 1993. P. 74-92. (In Russ.)

36. Finenko ZZ, Stelmah LV, Mansurova IM, Georgieva EYu, Tsilinsky VS. [Seasonal dynamics of structural and functional characteristics of phytoplankton community in Sevastopol Bay]. Sistemy Kontrolia Okruzhayushchey Sredy. 2017;9(29):73-82. (In Russ.)

37. Hallegraeff GM. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia. 1993;32(2):79-99.

38. Smayda TJ. Harmful algal blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in coastal waters. Hydrobiologia. 1997;352(1-3):1-39.

39. Skorokhod EYu, Efimova TV, Moiseeva NA, Zemlyanskaya EA, Churilova TYa. [Comparison of chlorophyll-a concentrations restored from MODIS-Aqua spectroradiometer data with measurement results in the coastal waters of the Black Sea in the vicinity of Sevastopol]. Morskoy Biologicheskiy Zhurnal. 2019;4(4):53-61. (In Russ.)

40. Skorokhod EYu, Churilova TYa, Efimova TV, Moiseeva NA, Suslin VV. [Bio-optical characteristics of the coastal waters of the Black Sea near Sevastopol: assessment of the accuracy of satellite products restored from MODIS and VIIRS data]. Morskoy Gidrofizicheskiy Zhurnal. 2021;(2):233-246. (In Russ.)

41. Vinogradov ME, Flint MV, eds. Struktura i Produktsionnye Kharakteristiki Planktonnykh Soobschestv Chernogo Moria [Structural and Productional Characteristics of Plnkton Communities of the Black Sea]. Moscow: 1968. (In Russ.)

42. Falkowski P. Ocean science: The power of plankton. Nature. 2012;483:17-20.

43. Gerasimov IP. [Scientific basis of modern environmental monitoring]. Izvestiya AN SSSR Seriya Geografiya. 1975;(3):13-25. (In Russ.)

44. Levin SA, Grenfell B, Hastings A, Perelson AS. Mathematical and computational challenges in population biology and ecosystem science. Science. 2001;275:334-43.

46. Savitsky MA, Kuznetsov AV. [Fractionation of plankton by sequential filtration and construction of biodiversity pyramids]. Aktualnye Voprosy Biologicheskoy Fiziki i Khimii. 2023;8(1):99-110. (In Russ.)

47. Gladysh MA, Khavroniuk IS, Taran NA, Gunkova AK, Cheliadina NS, Zheleznova SN, Lishayev VN, Stelmakh LV, Kuznetsov AV. [Comparison of microplankton near Mokrousov Base and in Foros (Crimea): combining data from different sources]. In: Aktualnye Voprosy Biologicheskoy Fiziki i Khimii. Sevastopol; 2023. P. 118-9. (In Russ.)

48. Gladysh MA, Kurchenko VM, Podkidisheva YK, Kuznetsov AV. [Comprehensive study of the Heraclea Peninsula: from meteorological data to the impact of disasters]. In: Aktualnye Voprosy Biologicheskoy Fiziki i Khimii. Sevastopol; 2024. P. 93-4. (In Russ.)

49. Kozintsev AF, Bobko NI, Lishayev VN, Kuznetsov AV, Anninsky BYe. [Mineral composition of surface rocks and diversity of microplankton in fresh water bodies of the recreational zone of Sevastopol]. Ekosistemy. 2025;(41):166-79.

50. Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. Elsevier; 1998.

51. Longhurst AR. Ecological Geography of the Sea. Academic Press; 1998.

52. Proshkina-Lavrenko AI. Diatomovye Vodorosli Planktona Chornogo Moria [Diatom Algae of Black Sea Plankton]. Moscow-Leningrad: AN SSSR; 1955. (In Russ.)

53. Молло П, Нури А. Планктон. Учебное пособие. Севастополь, 2019.

54. Denisenko OS. [Current state of hydrobiological communities in the coastal waters of the Black Sea of the Republic of Crimea and the city of Sevastopol (Karkynchitskiy Bay, Kalamitkiy Bay, Sevastopol Bay, Feodosiyskiy Bay)]. Nauchnoe Obozrenie Biologicheskiye Nauki 2023;(1):10-7. (In Russ.)

55. Stelmakh LV, Kovrigina NP, Mansurova IM, Babich II, Minina NV. [Response of the phytoplankton community of the coastal waters of the Black Sea to climate change and anthropogenic impact (Sevastopol region)]. In: Aktualnye Problemy Izucheniya Chernomorskikh Ekosistem Sevastopol: FIC InBYUM; 2020. P. 85-6. (In Russ.)

56. Irigoien X, Huisman J, Harris RP. Global biodiversity patterns of marine phytoplankton and zooplankton. Nature. 2004;429:881-4.

58. Fasham MJR, Ducklow HW, McKelvie SM. A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer. J Marine Res. 2001;59(5):591-639.

59. Moiseeva NA, Churilova TYa, Skorokhod EYu, Saliuk PA, Efimova TV, Davydova DG, Sausheva AA, Samoylov MA. [The relation between chlorophyll-a concentration and the intensity of fluorescence measured with a submersible probe in the coastal waters of Kamchatka]. Vestnik Kerchenskogo Gosudarstvennogo Morskogo Tekhnologicheskogo Universiteta 2024;(3):33-45. (In Russ.)

62. Ufimtseva MA, Kuznetsov AV. [Express assessment of plankton size fractions in the waters of Sevastopol in winter 2021-2022: modeling studies]. Aktualnye Voprosy Biologicheskoy Fiziki i Khimii. 2022;7(4):640-644. (In Russ.)

63. Kiselev IA. Pantsernye Zhgutikonostsy (Dinoflagellata) Morey i Presnykh Vod SSSR [Dinoflagellates (Dinoflagellata) of Seas and Fresh Waters of the USSR]. Leningrad: Izdatelstvo Zoologicheskogo Instituta AN SSSR; 1950. (In Russ.)

64. Mordukhay-Boltovskoy FD (ed.). Opredelitel Bespozvonochnykh Zhivotnykh Fauny Chornogo i Azovskogo Morey [Guide to Invertebrates of the Black and Azov Seas]. Kiev: Kievskaya Knizhnaya Fabrika; 1969. (In Russ.)

65. Riabushko LI. Mikrofitobentos Chornogo Moria [Microphytobenthos of the Black Sea]. Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika; 2013. (In Russ.)